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本词条由“科普中国”科学百科词条编写与应用工作项目 审核 。
茎是根和叶之间起输导和支持作用的植物体重要的营养器官。茎尖与根尖类似,具有无限生长的能力;茎尖不断生长,陆续产生叶和侧枝,除少数地下茎外,共同构成了植物体地上部分庞大的枝系。茎的发达程度与植物的生活周期密切相关,多年生木本植物较一年生草本植物具有更为发达的茎。同属营养器官,茎与根具有基本类似的一般结构,但是适应于输导和支持两大主要功能,茎又表现出与根不同的许多特殊结构。[1]
- 茎
- stems
- 直立或匍匐
- 植物学
- jīng
- 上下结构
目录
茎支持着叶笑腿,使它们有规律地分布,以利于充分接受阳光进行光合作用,同时也戏颂支持炒和罪着花和果,以利于传粉和种子的散布。[2]
根从土壤中吸收的水分和无机盐通过茎腊询谜输送到地上各部分,同时茎也将叶制造的有机物传输到根和植物体的其他部分,供植物利用或贮藏。[2]
茎有贮藏营养物质的功能 ,如甘蔗茎的营养组织细胞内,贮藏糖类等物质,有些植物如美人蕉、唐葛蒲、彩叶芋郁金香等球根类花卉,还可发育形成根状茎,球茎、块茎、鳞茎等地下变态茎,在其中贮藏大量营养物质,并可成为营养繁殖器拒旬设官。[2]
多数植物的茎较易产生不定根和不定芽,生产上常颈体驼利用这种特性来繁殖苗木,如扦插、压条、翻纸坑嫁接是观赏植物常见的营养繁殖方式。[2]
幼茎通常为绿色,可进行光合作用。有些植物的驼淋慨壳叶退化,成为绿色扁平状或转换为进行光合作用的主要器官,如竹节蓼。[2]
茎是主茎和以其为主轴的分枝的总称。种子植物茎的外形多呈圆柱形,也有不少植物的茎呈现其他形状,如莎草三棱形的茎,薄荷、蚕豆等植物方柱形的茎,仙人掌的扁平茎等。随着植物的生长,茎上发生出多种侧生器官,包括叶、枝、芽、花或果。除了上述主要组成结构外,枝条还有许多特殊的形态特征。[3]
茎上着生叶的部位称为节,节与节之间的部位称为节间。一般植物的节不明显,只是在叶的着生处略有突起;另一些植物的节非常显著,如玉米、竹和甘蔗的节膨大形成环状结构;少数植物如藕的根状茎的节反而缩小。[3]
节间的长短因植物种类和植株的不同部位生长阶段或生长条件而异。如萝卜、蒲公英和车前的茎,节间缩短,难以辨认,叶排列成基生的莲座状;玉米、竹和甘蔗等植物节间长而明显。[3]
茎与根的形态显著不同的是茎具有明显的节与节间的区分,节上着生叶,顶端及叶腋具有芽。着生叶和芽的茎,称为枝条,因此茎就是枝条上除去叶和芽所留下的轴状部分。[3]
在植株生长过程中,枝条延伸生长的强弱影响到节间的长短。不同种的植物,节间的长度是不同的。在木本植物中,节间显著伸长的枝条,称为长枝;节间短缩,各个节间紧密相接的枝条,称为短枝。苹果、梨等的植株上有长枝和短枝之分,短枝上能开放花朵,形成果实,所以又称为花枝或果枝。[3]
茎的分枝是普遍现象,能够增加植物的体积,充分地利用阳光和外界物质,有利繁殖新后代。各种植物分枝有一定规律。[4]
茎在生长中,顶芽生长迟缓,或者很早枯萎,或者为花芽,顶芽下面的腋芽迅速开展,代替顶芽的作用,如此反复交替进行,成为主干。这种主干是由许多腋芽发育的侧枝组成,称为合轴分枝。合轴分枝的植株,树冠开阔,枝叶茂盛,有利接受充分阳光,是一种较进化的分枝类型。大多见于被子植物,如桃、李、苹果、马铃薯、番茄、无花果、桉树等。[4]
叶对生的植株,顶端很早停止生长,成为两个,开花以后,顶芽下面的两个侧芽同时迅速发育成两个侧枝,很象是两个叉状的分枝,称为假二叉分枝。这种分枝,实际上是合轴分枝的一种特殊形式,与真正的二叉分枝有根本区别。假二叉分枝多见于被子植物木犀科、石竹科,如丁香、茉莉、石竹等。[4]
不同植物的茎在适应外界环境上,有各自的生长方式,使叶能有空间开展,获得充分阳光,制造营养物质,并完成繁殖后代的作用,产生了以下7种主要的类型。
这种茎细长而柔软,不能直立,必须依靠其他物体才能向上生长,但它不具有特殊的攀援结构,而是以茎的本身缠绕于它物上。缠绕茎的缠绕方向在每一种植物中是固定的,有些是向左旋转(即反时针方向)如牵牛、茑萝;有些是向右旋转(即顺时针方向)如金银花;也有些植物的缠绕方向可左可右,如何首乌。[4]
这种茎细长柔软,不能直立,唯有依赖其他物体作为支柱,以特有的结构攀援其上才能生长。根据攀援结构的不同,可分为以卷须攀援的,如丝瓜、葡萄;以气生根攀援的,如常春藤;以叶柄的卷曲攀援的,如威灵仙;以钩刺攀援的,如猪殃殃;还有以吸盘攀援的,如爬山虎等几种情况。在少数植物中,茎即能缠绕,又具有攀援结构,如葎草。它的茎本身能向右缠绕于它物上,同时在茎上也生有能攀援的钩刺,帮助柔软的茎向上生长。[4]
茎细长柔弱,平卧地面,蔓延生长,一般节间较长,节上能生不定根,这类茎称匍匐茎,如蛇莓、番薯、狗牙根等。有少数植物,在同一植株上直立茎和匍匐茎两者兼有,如虎耳草、剪刀股。在这种植物体上,通常主茎是直立茎,向上生长,而由主茎上的侧芽发育成的侧枝,就发育为匍匐茎。有些植物的茎本身就介于平卧和直立之间,植株矮小时,呈直立状态,植株长高大不能直立则呈斜升甚至平卧,如酢浆草。[4]
在植物的茎节上,不是长出正常的枝条,而是长出由枝条变化成可攀援的卷须,这种器官称为茎卷须。如葡萄茎茁壮成长的节上,即生有茎卷须。常见的茎卷须中,有分枝和不分枝的两种情况。有一种很特殊的形态,就是在卷须分枝的末端,膨大而成盘状,可分泌粘质,成为一个个吸盘,粘附于它物上,使植物体不断向上生长,如爬山虎。[5]
在植物的茎节上,长出的枝条发育成刺状,称为茎刺。同茎卷须一样,茎刺也有分枝和不分枝两种,前者如皂荚,后者如枸桔、山楂。在许多植物体上都可以看到刺,刺的形态、质地、着生的部位,常常为我们提供了识别植物的有用的依据。植物体上的刺,大体上有三类,一是茎刺,二是皮刺,三是托叶刺,三者的形态、质地、着生部位都有所不同。茎刺来源于枝条,质地坚硬,呈木质,不易折断和剥落,着生位置始终在节上;皮刺来源于植物体的表皮,质地较软,呈草质,易于剥落,着生位置不固定,在茎上、叶片上、叶柄上都可出现;托叶刺则来源于托叶,由托叶演变而来,质地不一,但着生位置基本上都在叶柄的基部,常成对出现。正确区分上述三种刺是识别植物的重要前提。[5]
根茎、鳞茎、球茎和块茎同属于地下茎的变态。[5]
根茎或称根状茎,是某些多年生植物地下茎的变态,其形状如根,称为根茎,如芦苇、莲、毛竹都有发达的根茎。俗称的“芦根”就是芦苇的根茎,藕就是莲的根茎,竹鞭就是竹的根茎。尽管不同的植物根茎形态各异,但它们都具有一些共同的特征。首先根茎都是长在地下,以水平横向的方式生长,其次在根茎上可以看到茎的基本形态特征,就是有节,节间,在节上也长叶,在叶腋中同样也生有侧芽(这便是区分茎和根的最基该方法)。根茎的节通常是很明显的,如藕、黄精,它们的节间呈肥厚肉质;有些植物的根茎节间细长,如芦苇、白茅。在根茎上所生长的叶,其形态与正常的叶不一样。通常呈薄膜状或鳞片状,不呈绿色,包围在节上。在根茎的顶端生有顶芽,能不断向水平方向生长;在侧面有侧芽,冬笋就是毛竹根茎上的侧芽。[5]
某些植物的地下茎的末端膨大,形成一块状体,这种生长在地下呈块状的变态茎称为块茎,如马铃薯的薯块。菊芋的地下茎也会膨大成块茎,俗称“洋生姜”。在块茎上同样可能看到茎的特点,如有节、节间、退化的小叶,以及顶芽、侧芽等,如果我们在一块放置比较久的马铃薯块上仔细地观察,可以在它上面看到许多凹穴,在一侧许多凹穴的中心有一个芽,这就是顶芽,其周围许多凹穴中生有多个侧芽;在凹穴的稍下侧有一半圆形横脊,这就是节,在新鲜的薯块上,横脊上可看到有一细小的鳞片状叶。[5]
某些植物的茎变得非常之短,呈扁圆盘状,外面包有多片变化了的叶,这种变态的茎称为鳞茎,如洋葱、大蒜、百合等。上述三种植物都具有鳞茎,但这三种鳞茎的构造又稍有不同。洋葱的鳞茎四周是一层层套叠的肉质鳞片,把扁平状高度压缩的茎紧紧地围起来,外侧有几片薄膜干枯的鳞片,是地上叶的叶基。地上叶枯死后,叶片基部干枯呈膜质,包在整个鳞茎的外面。大蒜在成熟后,鳞茎(即食用的大蒜头)的底部因木质化而变得紧硬起来,外围的膜质叶基干枯而无食用价值,膜质叶间的腋芽却充分地生长起来,显得肥厚而呈肉质,即食用的大蒜瓣。百合的鳞茎由许多半月形的肉质鳞片相互覆盖在缩短了的茎上而形成。显然鳞茎的形态各有不同,但都可能在它们上面看到茎的特点,有节,有缩短了的节间和叶片。[5]
某些植物的地下茎先端膨大成球形,称为球茎,如荸荠、慈菇、芋艿。球茎是块茎与鳞茎之间的中间类型,外形似鳞茎,结构近似块茎,常有发达的顶芽,节和节间明显可辩,并具有腋芽,鳞叶稀疏而呈膜状。通常球茎全部埋于泥中。[5]
幼茎的顶端分生组织,经过细胞分裂,产生许多新细胞,其中在顶部的细胞仍旧保持顶端分生组织的特性,能够继续进行细胞分裂。在基部的细胞经过生长,渐渐分化为3种组织系统:保护系统(表皮)、基本系统(皮层、髓部)、运输系统或称维管系统。顶端分生组织产生新的细胞或组织的过程,叫做初生生长;初生组织则是初生生长产生的组织。各种初生组织组成一种结构,叫做初生结构。在各种植物中,3种初生的组织系统的形式是相当复杂多样的。在石松类、真蕨类和一些水生被子植物中,运输水分的木质部占据茎的中心,但是大多数植物的维管组织组成筒状,或者分离成为一束一束的,排列成筒状;或一束束的维管束分散于整个茎的组织中。至于基本系统,皮层是界于维管组织和表皮之间,髓部则位于筒状的维管组织的中央。幼茎每一节里的维管系统常常分出一至数个维管束,通到叶柄基部与叶的维管束相连,每个维管束,叫做叶迹。叶迹上的木质部和韧皮部完全与茎的木质部和韧皮部相联。紧接叶迹的上方,维管柱有一部分不是维管组织而是一堆近于球形、细胞壁很薄、没有分化的薄壁组织充实其中,实际上这是维管柱形成过程中没有分化的组织。这样,维管束上充实薄壁组织的区域,好象维管柱的空隙,叫做叶隙。同样,茎的维管系统也有维管束通到芽里,与芽的维管束相联,所以芽也有芽迹或芽隙。[6]
次生结构
裸子植物和双子叶植物除有初生结构外,还具有由维管形成层形成的次生韧皮部和次生木质部,以及由木栓形成层形成的周皮,这些称为次生结构。由于次生结构的增加,使茎加粗,称为次生生长。次生结构的形成,起源于维管形成层。维管形成层来源有二:①由初生韧皮部与初生木质部之间保留下的分生组织,称为束中形成层,②是髓射线的一部分薄壁组织细胞,又具有分生能力,形成束间形成层。束中形成层和束间形成层连接在一起成一圆筒状,在横切面上为一个圆环(图3)。维管形成层细胞为长形,略呈纺锤状,称为纺锤状原始细胞。少数为近于等径的细胞叫做射线原始细胞。维管形成层连成一圈后,即开始活动。主要进行细胞的切向分裂,向内形成木质部细胞,加添在原有的初生木质部的外方;向外形成韧皮部细胞,加添在原有的韧皮部的内方。维管形成层在不断形成次生结构的同时,也进行径向分裂或横分裂,增加原始细胞,扩大维管形成层本身的圆周,以适应茎的不断加粗。[6]
横切面