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本词条由“科普中国”科学百科词条编写与应用工作项目 审核 。
黑斑侧褶蛙（Pelophylax nigromaculatus），是蛙科侧褶蛙属的一种动物，[6]又名黑斑蛙、青蛙、田鸡、青拐子、三道门、蛤蟆等，[3-4][15]黑斑侧褶蛙的生活史分为三个阶段：卵、蝌蚪、成体。[5]黑斑侧褶蛙蝌蚪体肥大，体背灰绿色，有深色斑点，腹部浅黄色，能透视内脏，尾部夹杂浅红色和黑色斑纹。[23]成蛙背侧褶2条，宽而明显；背侧褶间有多行长短不一的纵肤棱，此为区别于其他侧褶蛙的明显特征之一。[2]
黑斑侧褶蛙主要栖息生境为平原或丘陵地区的水沟、池塘、湿地、林地、稻田等环境中，[2][8]善于隐蔽，白天常躲在农作物、水生植物或草丛中，黄昏和夜间活动，还具有冬眠行为。[2]其分布横跨古北界和东洋界，包括中国、日本、朝鲜半岛和俄罗斯等国。[32]在神话中，它是“农耕”的象征，[30]被纳西族视为聪明祥瑞的生灵。[29]
由于消费和活体动物贸易、农药导致的水污染和土地管理变化的过度开发等原因，部分产地的黑斑侧褶蛙种群数量存在下降趋势。[3][6]2020年，其被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）；[8]也被列入《中国生物多样性红色名录 脊椎动物卷》（两栖类），等级为近危（NT）。[14]其对环境敏感，可作为反映水体污染的指示生物，另外，也是教学和科研工作中较理想的实验动物，具有数量多、易捕捉、无毒害、价格低的优点。[3][5]
- 中文名
- 黑斑侧褶蛙
- 外文名
- Black-spotted Frog[9]
- 别 名
- 黑斑蛙、青蛙、田鸡、青拐子、三道门、蛤蟆等[3-4][15]
- 拉丁学名
- Pelophylax nigromaculatus[1]
- 界
- 动物界（Animalia）[1]
- 门
- 脊索动物门（Chordata）[1]
- 纲
- 两栖纲（Amphibian）[1]
- 目
- 无尾目（Anura）[1]
- 科
- 蛙科（Ranidae）[1]
- 属
- 侧褶蛙属（Pelophylax）[1]
- 种
- 黑斑侧褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）[1]
- 分布区域
- 俄罗斯、日本、韩国、朝鲜、中国等国家[2][5]
- 命名者及年代
- Hallowell，1861[1]
- 成体体长35～90毫米[23]
- 平原或丘陵地区[2][8]
- 藻类、蜘蛛等小型动物及多种有害昆虫为食物[5][7]
- 鼓膜近圆形，灰褐色或浅黄色；背面皮肤粗糙，呈淡绿色，黄绿色，并带有许多黑色斑纹，腹面为一致的乳白色或带微红色且光滑[5]
- 白天隐匿在农作物、水生植物或草丛中，黄昏和夜间活动，还具有冬眠行为[2][5]
- 繁殖季节在3月下旬至6月，中国南方种群较早，而中国北方种群稍晚[2]
- IUCN保护等级为无危（LC）（2020年）[8]；中国保护等级为近危（NT）（2020）[14]
- 消灭农业害虫、反映水体污染的指示生物[3][5]；理想的实验动物[5][12]；肉味鲜美如鸡[5]
目录
黑斑侧褶蛙曾属于蛙属，直到1990年，费梁等科研人员将其重新归入侧褶蛙属，随后一些关于蛙类系统发育的研究证实侧褶蛙属是一个独立的分类单元，继而黑斑侧褶蛙被归类到了侧褶蛙属。尽管黑斑侧褶蛙个体在大小和体色上存在较大差异，但在不同种群之间尚未观察到明显的形态学差异，因此尚未有亚种陵胶院跨被确认宙驼陵。[32]截至2024年，察陵记凝剃黑斑侧褶蛙被归类为蛙科侧褶蛙属下的一种，整个侧褶蛙属目前共有22个物种。[28]
在1861年，（Hallowell）较早科学描述了黑朵慨仔旬欠估斑侧褶蛙汗榜霸。[1]在中国黑斑侧褶蛙被俗称黑斑蛙、青蛙、田鸡、青拐子、钻达三道门、蛤蟆等。[3-4][15]
体型
第32～37期黑斑侧褶蛙蝌蚪全长平均51毫米，头体长20毫米左右，尾长约为头体长的159%。[23]尾肌较弱，尾鳍发达后段较窄，上尾鳍大于下尾鳍，有灰黑色斑纹，尾端钝尖。[5][23]出水孔位于体侧偏下方，朝后上方倾斜，无游离短管；肛孔位于尾基部右侧。[5]
头部
鼻孔的位置处于吻部和眼睛之间，且鼻间距相当狭窄；眼睛较大，位于头部的背侧，眼间距相较于鼻间距更为宽阔；尾部的长度约为头部和躯干部长度的1.5倍；口部位于吻部的腹面；上唇的两侧各有一排乳突，而下唇的两侧则各有两排乳突，中央只有一排，这些乳突呈交错的方式排列；此外，口角处有副突。[5]
体色
黑斑侧褶蛙蝌蚪体肥大，体背灰绿色，有深色斑点，腹部浅黄色，能透视内脏，尾部夹杂浅红色和黑色斑纹。[23]
体型
黑斑侧褶蛙雄蛙成体体长为49～70毫米 ，雌蛙体长35～90毫米。[23]背面皮肤较粗糙；背侧褶2条，宽而明显；背侧褶间有多行长短不一的纵肤棱，此为区别于其他侧褶蛙的明显特征之一；后背、肛周及股后下方有圆疣和痣粒；体侧有长疣或痣粒；鼓膜上缘有细颞褶；口角后的颌腺窄长；胫背面有多条由痣粒连缀成的纵肤棱；腹面为一致的乳白色或带微红色且光滑。[2][5]
头部
黑斑侧褶蛙头长大于头宽，吻部略尖，吻端钝圆，突出于下唇，吻棱不明显，唇缘有斑纹，颊部向外倾斜。鼻孔位于吻眼中间，鼻间距等于眼睑宽，眼大而凸出，眼间距窄，小于鼻间距及上眼睑宽。鼓膜大而明显，近圆形，灰褐色或浅黄色，直径为眼径的70%～80%。犁骨齿两小团，凸出在内鼻孔之间。舌宽厚，后端缺刻深。[2][5]有犁齿，舌头的后部游离且分叉。[2][7]
四肢
黑斑侧褶蛙前肢较短，其指端呈钝尖状，且各指的长度顺序为3，1，2，4。这些指的侧缘膜并不明显。关节下瘤小而显著，呈现出米黄色。后肢则相对较短而肥硕，当前伸贴体时，胫鲋关节能够触及到鼓膜和眼睛之间的位置，左、右跟部并不会相互接触。脚趾末端同样呈钝尖状，其中第1和第5趾的外侧具有不发达的缘膜。第4趾的蹼能够达到远端第1关节下瘤的位置，而其他蹼则能够延伸至趾端，且其缺刻相对较深。关节下瘤小而明显。此外，该蛙还具有内、外跖突，其中内跖突窄长，呈现出游离刃状，其长度小于第1趾，而外跖突则相对较小。脚趾之间具有蹼相连。[5][7]
体色
黑斑侧褶蛙的体色呈现出多样化的特征，包括淡绿色、黄绿色、深绿色和褐色等，即便是在同一群体中，个体之间的颜色差异也可能非常显著。[2]其体表布满了大小不一的黑色斑纹，当体色较深时，这些黑色斑纹可能不太明显。多数个体的吻端至肛前缘之间，还有一条淡黄色或淡绿色的背中线。[5]背侧褶的颜色可能是金黄色、浅棕色或黄绿色，自眼后向后一直延伸到胯部。[2]部分个体在背侧褶下方还有黑色纹或断续的斑纹，从吻端沿吻棱至颞褶处也有一条黑色纹。四肢的背面呈现浅棕色，前臂上常有2～3条棕黑色横纹，股部和胫部则各有3～4条。[5]在股后侧，有黑色或褐绿色的云斑。而身体和四肢的腹面则呈现出一致的浅肉色或乳白色。[2]
雌雄差异
黑斑侧褶蛙在性别上具有明显的形态差异。雌体的体长和体重通常显著大于雄体。[5]而雄蛙则具有一对颈侧外声囊。[2]此外，雄蛙的鼓膜直径也大于雌体，雄蛙的颈咽侧外声还呈现出浅灰色的特征，第一指基部的婚垫为灰色且呈瘤状。在外观上，雄性个体的背侧和腹侧均有明显的雄性线。[2][4-5]
黑斑侧褶蛙广泛分布于平原或丘陵地区的水沟、池塘、小河、沼泽，以及湿地、草地、绿叶林、混交松林和阔叶林以及灌木林地。[2][8]同时，该物种也存在于改良栖息地，例如被淹没的农田。[8]
黑斑侧褶蛙的分布横跨古北界和东洋界，包括中国、日本、朝鲜半岛和俄罗斯等多国。[32]在远东地区，其分布于阿穆尔河和乌苏里江及其支流的河谷；最西端已知的地点是位于阿穆尔省的兴安斯基（Khinganskii）自然保护区（北纬49°05°，东经130°36°）。[4][7]在中国境内，广泛分布于东北地区、东部沿海、北部地区、中部地区和西北地区，只有台湾、海南、新疆、西藏、青海五省无分布，南北跨越了二十多个纬度，是中国分布最广且最为常见的典型季风型分布两栖动物之一。[32]
黑斑侧褶蛙蝌蚪属杂食性，[3]主要吃植物（藻类等），而成蛙主要以蜘蛛等小型动物及多种有害昆虫为食物。[5][7]
黑斑侧褶蛙擅长隐藏，在白天通常藏身于农田水生植物或草丛之中，而黄昏和夜晚则活跃起来，特别是在天气潮湿炎热或是雨后。[2][5]后肢强壮，善于跳跃和游泳，受到惊吓时能够连续跳跃多次甚至一跃而入水中，并潜入深水域，或者钻进淤泥中或躲藏在水生植物之间，在15~30分钟后又会游回岸边。[5]
黑斑侧褶蛙在10～11月份天气变冷时，会选择进入湿软的泥土或枯枝落叶下进行冬眠，待到第二年3～5月份苏醒。[2]它们通常选择冬眠地点在向阳的山坡、春花田、旱地、水渠、河流、池塘的土穴或杂草堆中，潜伏的深度大约在10～15厘米之间。在北方地区蛙类潜伏的深度较深，而在东北地区则会潜伏在地下冻土层以下，深度大约在1米左右。南方地区，人们常将黑斑侧褶蛙放入泥土的容器里，覆盖一层苔藓，保持湿润，这样就能够在室内安全度过冬季。冬眠期间蛙类的新陈代谢减缓，主要依靠肝脏内的营养物质来维持生命活动，而雌性蛙的生殖腺重量增加主要来源于脂肪组织中的营养物质。冬眠持续约5个月左右，一旦苏醒就开始繁殖。[5]
黑斑侧褶蛙属于两栖动物，是进行变态发育的动物。[5]黑斑侧褶蛙的生命周期包括了卵、蝌蚪和成体三个阶段。[5]卵和蝌蚪在静水中成长发育生长，幼体变态后登陆营陆栖生活。[23]
卵
黑斑侧褶蛙在结束冬眠后便开始进入繁殖期，产卵期一直延续至6月初旬，4～5月是繁殖的高峰期。[2][4]卵的数量与个体大小相关，[4]卵的直径为1.5～2毫米，动物极深棕色，植物极淡黄色或乳白色，每个团中含有3000～5500颗卵，卵胶膜黏性强，彼此粘连成团，通常漂浮在水面或水草边缘等地。[2][5]
蝌蚪
卵在3～4天内孵化为蝌蚪，刚孵化出来的蝌蚪在浅水中活动，常常吸附在水草等物体上。[5][8]随着发育其尾部逐渐退化，长出四肢，呼吸系统也逐渐切换成肺部，成蛙的皮肤湿润且富含毛细血管，也可以帮助呼吸。[3]
成蛙期
蝌蚪通常在约45天后开始变态为成体，通常发生在5～8月，具体时间受纬度和海拔影响。[7-8]成蛙在两岁时达到性成熟，例如在日本中部，雄性和雌性的性成熟年龄大多为两年，但有些在成蛙一年内达到性成熟。[7-8]黑斑侧褶蛙寿命大约为15年。[9]
繁殖时间
黑斑侧褶蛙繁殖季节在3月下旬至6月，按照地区的不同在中国南方种群较早，而中国北方种群稍晚。[2]在中国福建、成都等地于3月下旬开始产卵，4月中下旬是高峰期，可延续至6月下旬；中国太原地区则是4月中旬开始产卵；中国哈尔滨地区5月上旬开始繁殖，5月下旬和6月上旬是产卵高峰期。[5]
求偶与交配
在繁殖期间，雄蛙通常群聚于繁殖水域内，特别是在黎明或黄昏时分，它们会发出“咯咯咯（ge）”的鸣叫声，此起彼伏，以此吸引雌蛙前来配对。此时，雄蛙的第一指上的灰色婚垫会明显增大，显示出其繁殖状态的活跃。[5]
在产卵前，雄蛙表现得尤为积极，它们在水中互相追逐，一旦发现雌蛙，有时甚至会有多只雄蛙同时涌向雌蛙，出现激烈的争雌现象。在交配过程中，雄蛙会用前肢紧紧抱住雌蛙的胸部，并伏在雌蛙的背部，这样的状态可能持续一两天，也可能仅有几小时。值得注意的是，交配过程中，由于摩擦，有时雄蛙的下唇、内指以及雌蛙的胸部甚至会出现磨破出血的情况。[5]
产卵
在中国杭州地区，黑斑侧褶蛙的产卵场所具有一定的选择性。早期，它们多倾向于在浅水池塘中产卵，随着季节的变化，它们会选择早稻秧田、刚翻耕的春花田或发棵的早稻田等地方作为产卵场所。在旱地作物区，它们则多在浅水池塘或水沟中产卵。[5]
产卵的水域通常位于浅水区，如池塘和水田的四周，水深大约为10～20厘米。这些水域的pH值通常在6.5～7.0之间，且氨氨基酸与CO₂含量低。此外，黑斑侧褶蛙一般不在深水、污水或山溪流水中产卵。[5]
至于产卵的时间，早期由于气温较低，它们多在早上7点到8点之间开始产卵。随着季节的推进，产卵时间逐渐提前至黎明前或午夜。不过，每逢寒流或阴雨降温时，这些不利的气候条件都会抑制黑斑侧褶蛙的产卵行为。[5]
19世纪50年代起，中国为扩大种群规模、促进经济发展、控制农林牧业害虫、满足食用、药用、观赏及科研需求，开始人工繁育两栖类动物，如牛蛙和大鲵等。到了19世纪80年代，黑斑侧褶蛙的人工养殖技术也取得了成功。[13]
在中国湖南、湖北、四川等地涌现出大量规模化的黑斑侧褶蛙养殖基地，且成效显著。以中国湖南省为例，2014年便率先开展了大规模的黑斑侧褶蛙人工养殖。至2018年，黑斑侧褶蛙的人工养殖面积已达到4200公顷，产量高达50000吨，显示出其养殖业的蓬勃发展与巨大潜力。[6][16]
随着特种经济动物养殖行业的蓬勃发展，黑斑侧褶蛙因其独特的食用价值和药用价值而备受消费者喜爱。已成为农副产品市场的重要补充，同时也是中国经济价值较高的蛙类资源之一。[16]
野生黑斑侧褶蛙或人工养殖的黑斑侧褶蛙均可作为亲本，引种前应对成蛙进行全面的检查与筛选，可在10月越冬前进行种蛙选育，次年4月促其产卵，并在此期间可混养。在养殖过程中需要注意的是：蛙场选址要选择地势平坦，土质以能蓄水为前提，无污染且取水方便；在繁殖池的边上应种植部分水草，以便蛙卵附着；控制孵化池内水位高度，保证水质最好能达到“肥、活、嫩、爽”；产卵时保持周围环境安静，禁止闲人进出，以免干扰产卵而造成停产；孵化时，可采用静水、微流水或网箱孵化，在孵化过程中不要惊动水体；在养殖过程中，蝌蚪饲养时以植物性饲料为主，以动物性饲料为辅，为成蛙活性饵料尤为重要。[24][26]
黑斑侧褶蛙疾病的发生是外界与其他蛙相互作用的结果。病原体在宿主上必须到达一定的数量才会致病，主要包括蝌蚪钟形虫病，“歪脖子”病，红腿病，气泡病和腹水病等[17-19][26][27]。对此，防治方法基本是用生石灰、消毒剂、杀虫剂等清塘；进行水质管理，定期消毒、换水，使用微生物抑制剂等；加强日常管理，定期巡逻，在道路、池边撒生石灰，对工作人员进行消毒。[26]发病期间，及时捞出病蛙，防止交叉感染，并使用药物预防治疗。[27]
2020年，黑斑侧褶蛙被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。[8]
2020年，黑斑侧褶蛙被中国列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》（两栖类），等级为近危（NT）。[14]
2012年，黑斑侧褶蛙被日本红色名录列为近危。[25]
黑斑侧褶蛙的分布相当广泛，且在其分布范围内普遍可见，但在某些局部区域，其数量出现了一定程度的下降。[8]在1959年～1961年，将黑斑侧褶蛙蝌蚪引入土库曼尼亚克尔基区卡拉梅特-尼亚兹定居点的池塘，并在当地繁衍生息，但没有沿着喀拉库姆海峡长距离扩散。[7]
由于多种因素的影响，黑斑侧褶蛙在部分地区的数量正在下降。其中包括消费和活体贸易需求减少、农药污染加剧以及土地管理变化导致的过度开发。稻田转变为旱作和放牧地、城市扩张以及水稻农业的现代化和集约化，都减少了黑斑侧褶蛙的栖息地适宜性。此外，水库的间歇性放水对蛙类繁育构成威胁，因为浅水区的卵和蝌蚪在水位下降时容易暴露并死亡。黑斑侧褶蛙的生活史需要水域和陆地，其复杂的发育过程使其相对脆弱。这种物种在一些地区被捕捞用作食物，甚至曾经出口到其他国家。在日本，还存在捕捉野生黑斑侧褶蛙作为宠物的现象。同时，黑斑侧褶蛙还面临着寄生虫（如直肠的秉式原蛙片虫Protoopalina pingi）和疾病等威胁，这些因素都可能导致其死亡。[3][8][10]
为防止黑斑侧褶蛙因过度捕捉而导致野生种群数量减少，在中国多地已积极实施人工养殖措施，旨在增加其数量并保护种群资源。[5][6]同时，在原产地将其野外栖息地也常被纳入当地的自然保护区，以进一步保障其生存环境和种群安全。[8]
系统发育分析表明黑斑侧褶蛙与金线侧褶蛙（Pelophylax plancyi ）和朝鲜侧褶蛙（Pelophylax chosenicus）密切相关，[11]故与其进行对比。
图片 |
学名 |
分布 |
形态特点 |
Pelophylax nigromaculatus[1]
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俄罗斯、日本、韩国、朝鲜、中国[2]
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鼓膜近圆形，体背面呈淡绿色、深绿色等颜[2]
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Pelophylax plancyi[20]
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中国特有物种[20]
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鼓膜棕黄色，体背面为绿色或橄榄绿色[20]
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Pelophylax chosenicus[21]
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朝鲜、韩国、中国[22]
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本体背呈绿色，鼓膜及背侧褶呈金黄色至棕黄色，成体四肢绿色，无花纹[21]
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黑斑侧褶蛙是农业害虫的重要天敌，以多种昆虫为食，[3][5]例如：直翅目（Orthoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、蜻蜓目（Odonata）等昆虫，[5]也可吞食斜纹夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）、蚊（Culicidae）、蚂蚁（Formicidae）等害虫。[5]该物种在防治虫害方面对农业生产极为有益，称之为“护谷虫”[5]。
黑斑侧褶蛙不仅是水体污染的敏感指示生物，其发育过程易受污染水体的干扰。[3]同时，作为稻-蛙综合种养体系的重要品种，黑斑侧褶蛙在农田生态系统中发挥着关键作用，通过与水稻种植结合，有效利用了稻田资源，提升了水稻产量和土壤肥力。[6]因此，黑斑侧褶蛙对于维持农田生态平衡具有重要意义。[3]
黑斑侧褶蛙之于教学和科研工作，因其数量众多、易于捕捉、无毒且价格低廉，成为理想的实验动物选择。在生物学、解剖学、遗传学、细胞学、分子生物学、胚胎学、生理学及生态学等各领域中，常常以其为实验材料。[5]此外，该蛙种被广泛应用于人类或牲畜的妊娠诊断。由于黑斑侧褶蛙对雄激素化学物质极为敏感，可以用来研究这些物质对两栖动物性腺分化和发育的影响，因此已成为该领域的模型物种。[12]
黑斑侧褶蛙肉蛋白质丰富，肉质鲜美如鸡，故有“田鸡”之称，是一种食用蛙类。在中国，食用此蛙已有悠久的历史，早在《本草纲目》中就有相关记载。[5]
广西民间流传了很多有关黑斑侧褶蛙（俗称：青蛙）的神话传说，如《青蛙仙子》。[31]在神话中，它不仅跟农耕所必需的土地和水关联，还跟与农耕配合的定居(家宅)关联，可以说是“农耕”的象征。[30]此外，在纳西族自古至今都对其有独特的崇拜意识，将其视为聪明祥瑞的生灵。[29]