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本词条由“科普中国”科学百科词条编写与应用工作项目 审核 。
牡蛎（学名：Ostreidae）是珍珠贝目牡蛎科软体动物的统称[6][8]，又名蚝、蛎黄、蛎子、海蛎子[2]。牡蛎两壳不等，左壳大，凹陷，右壳较平，铰合部无齿，有时具有结节状小齿。内韧带，闭壳肌位于中央或后方。外套痕不明显，成体无足和足丝，鳃与外套膜相结合[7]。
牡蛎呈世界性分布，主要分布于热带和温带海洋中，从潮间带至数十米深的范围都有分布。在全世界约有一百余种，中国南北沿海地区约有二十余种[7][8]。它们以左壳固着在海中岩礁石块或贝壳等物体上生活，终生不能移动，借开闭右壳进行摄食、呼吸、生殖、排泄和御敌等活动。牡蛎主要以微小的硅藻和有机碎屑为食。呼吸时食物随水流由入水孔进入外套腔，然后经过鳃和唇瓣纤毛的摆动被输送入口[7]。在自然群体中，大多数牡蛎个体属于雌雄异体，小部分为雌雄同体，牡蛎还可以自发“变性”，同一个个体在不同年份或不同的环境条件下，表现出不同的性别[1]。
牡蛎是贝类中主要的养殖对象，产量在世界贝类养殖生产中占首位，在1983年产量就为100万吨。牡蛎的经济价值较大，2000年-2018年，中国的牡蛎产量从329.20万吨增加到513.98万吨，总体呈递增态势，年均增长率达2.52%，牡蛎加工业年产值200亿元，创造的附加值达120亿元[7][9]。
- 牡蛎科[22]
- 呈世界性分布，主要分布于热带和温带海洋中，从潮间带至数十米深的范围都有分布[8]
- Rafinesque,1815[22]
- 多数营底栖生活，少数生活在海底表面或石缝中[21]
- 两壳不等，左壳大，凹陷，右壳较平，铰合部无齿，有时具有结节状小齿[7]
目录
晚侏罗纪—早白垩纪（约180百万年前—100百万年前）霸乌姜环北极区域为当时牡蛎物种起源、保存和扩散的重要区域。此时，环北极区域各大陆的连通与隔离，以钻舟求及北大西洋的扩张促进了牡蛎各亚科的形成。白垩纪晚期（约100百万年前—66百万年前）北大西洋东西两岸为牡蛎多样性热点区域，之后向特提斯海转移[5]。
第三纪（约66百万年前—23百万年前）特提斯海的缩小促进了牡蛎主要支系的分化，特别是巨蛎属，主要支系分化的时间地点与地质事件发生的时间和地点相吻合。自印度与欧亚大陆板块相撞之后（约45百万年前），西太平洋热带海域逐步演变为现生牡蛎的物种多样性中心之一，特别是中新世（约23百万年前）以来，为牡蛎物种的保存发挥重要作用[5]。
牡蛎属海产软体动物的双壳贝类。有左右两个不等的贝壳，以韧带和闭壳肌相连。左壳又称下壳，右壳又称上壳，左壳稍大而色深，并固着在它物上，右壳平，稍小似盖，贝壳表面生有鳞片，铰合部无齿，有时具有结节状小齿。内韧带，闭壳肌位于中央或后方。外套痕不明显，成体无足和足丝，鳃与外套膜相结合。贝壳的形状因环境的影响也有一些变化，但同种牡蛎的外部形态基本是一致的[7][11]。
外套膜
位于左右贝壳的内面，是包蔽软体部左、右侧的两片薄膜。它的功能主要是分泌贝壳的角质层、司感觉和起着调节水流的作用。外套膜在背部彼此相连，在鳃的末端附近还有一点相愈合。海水从进水孔进入鳃腔，在腔中进行气体交换和摄食，然后经出水腔带着排泄物和生殖细胞（繁殖时）从出水孔排出体外[11]。
鳃和消化系统
鳃位于鳃腔中，弧形，左右各一对，相互对称。它的功能除了呼吸之外，在摄取食物的过程中也起着重要的作用。消化系统:唇瓣呈三角形，前端圆钝形，后腹端尖，前端与口相接，后端夹着鳃前端一小部分。口位于内外唇瓣基部之间，为一横裂。食道很大，背腹扁平，后接胃。胃为袋形，内面多皱褶的囊状物，内有一几丁质半透明状的胃楯，后连一棒状金黄色晶杆。肠自胃的腹方斜伸而下，至腹部闭壳肌下方上折，在内脏块内经过弯曲，转向上后方，末端游离，开口为肛门[11]。
牡蛎结构示例图
牡蛎均营水生生活，从半咸水到海水，从潮间带到低潮线以下10多米深的海底均有牡蛎的踪迹[7]。多数营底栖生活，潜入泥沙中，伸出水管摄食和排泄；少数生活在海底表面或石缝中[10]。
牡蛎栖息环境的区域分布很广，除寒带的某些海区之外，热带、亚热带、温带和亚寒带都有它们的踪迹。但由于各种牡蛎对温度和盐度的适应能力不同，而有广狭之分[12]。
牡蛎呈世界性分布，在全世界约有一百余种，中国南北沿海地区约有二十余种，中国主要分布在辽宁、山东、河北、江苏、浙江、福建、台湾、广东、广西等地，养殖分布则以广东、福建、台湾、浙江、广西等地较为发达[8][11]。
牡蛎的分布区域主要取决于其对温度和盐度的适应能力，如适应能力强的褶牡蛎，分布区域从热带性气候的印度洋一直延伸到亚寒带气候的日本海北部，且多生活在盐度多变的潮间带；而大连湾牡蛎就对温度和盐度的适应范围较狭窄，只分布于黄渤海一带，生活在远离河口的高盐度海区[12]。
牡蛎的垂直分布也随种类的不同而异，如褶牡蛎生活在潮间带，长牡蛎生活在低潮线附近的浅海。大连湾牡蛎从低潮线附近至水深10余米处均有分布[12]。
牡蛎是滤食性贝类，主要通过鳃过滤海水进行摄食。牡蛎每天平均摄食时间为16-19小时，其余为无规律的间歇性摄食时间。一般牡蛎的滤水量每小时为5-25升，在短时间内可达31-34升。牡蛎只摄食比它口径小的食料，如浮游植物硅藻类和有机碎屑[11]。
牡蛎摄食有明显的季节性。6月份牡蛎个体较小，摄食量很少；7月份以后水温不断升高，牡蛎生长加快、摄食量也不断增加，10-11月份达到摄食高峰；11月份以后，由于水温下降摄食量也逐渐减少，冬季摄食量则保持在一定水平。牡蛎胃含物中的食物种类和数量组成，在很大程度上取决于周围环境海水中的食料变化。牡蛎从面盘幼虫开始摄食，但由于幼虫阶段滤食器官发育不够完善，因此只能摄食一些较小的颗粒。牡蛎成体的食料，主要是硅藻类及有机碎屑。其中，尤以直链藻、圆筛藻、海链藻和舟形藻为最多。牡蛎食料的种类因海区不同而变化。在自然分布浮游硅藻量多的海区，牡蛎摄食的食料就以硅藻为主[12]。
牡蛎以左壳固着在海中岩礁石块或贝壳等物体上生活，终生不能移动，牡蛎的运动与周围环境的温度、比重、混浊度有密切的关系。环境适宜时贝壳张开，进行呼吸、排泄等生理活动，环境不适时则把贝壳紧闭，停止运动[11]。
牡蛎还是抗逆性最强的水生动物之一，2亿年来潮间带多变的环境练就了牡蛎对温度、盐度、露空和海区常见病原极强的抵抗能力，在落潮露出水面时，能够耐受夏天酷热干燥的天气，同时也能够成功适应冬天冰冻天气，在离水露空条件下可存活1-2周，甚至1个月的时间[1]。
在自然群体中，大多数牡蛎个体属于雌雄异体，小部分为雌雄同体，牡蛎还可以自发“变性”，同一个个体在不同年份或不同的环境条件下，表现出不同的性别[1]。
代谢物质对牡蛎性变有影响，牡蛎的性别有两种相，体内蛋白质代谢旺盛时，雌性相占优势；体内碳水化合物特别是糖原代谢旺盛时，雄性相占优势。其次营养条件也是牡蛎性变的原因之一，在优越环境条件下，雌性牡蛎占优势，而在营养条件差时，雄性牡蛎占优势[13]。
雄性先熟现象也会导致牡蛎发生性变，这是因为幼龄牡蛎的生殖腺都是两性的，它们的性别是倾向于可以变换的状态，但在一般情况下，由于精子形成快，因此在第一次性成熟时常表现为雄性，而在生殖季节过后，又会恢复到两性状态。同时寄居蟹也对牡蛎性变有影响，凡被豆蟹寄居的牡蛎，其雄性个体显著增多，由此说明寄居蟹与性变有关[13]。
牡蛎从稚贝开始约经1年成长，便能达到性成熟开始繁殖，繁殖季节一般在6-9月[7]。在生殖腺成熟时，雌性一般呈橘红色，雄性呈乳白色。生殖方式较简单，没有交接器，主要依靠亲贝将生殖细胞直接排至海水中（少数产在母体的鳃腔中），卵子在海水或鳃腔中受精发育[10]。
牡蛎的生长分两种类型，即终生生长型和阶段生长型[12]。
终生生长型
如长牡蛎、近江牡蛎、大连湾牡蛎等固着后若干年内连续不断生长。随着年龄的增长，生长速度逐渐减慢，一周年壳长达7~8厘米，两周年最大的可达15厘米，三周年最大的可达20厘米，以后每年继续生长，满九年的个体，壳长约40厘米左右[12]。
阶段生长型
牡蛎的繁殖方式可分为幼生型和卵生型两种。幼生型的繁殖方式是牡蛎的卵子在母体的鳃腔中受精发育，直到面盘幼虫后才离开母体，在海水中经过浮游生活阶段，然后固着成稚贝。卵生型的繁殖方式是牡蛎的精子和卵子通过出水孔排出体外，在海水中受精，发育成幼虫，再变态固着成稚贝[7][11]。
牡蛎的繁殖方式不同，产卵量也大不相同。卵生型牡蛎产卵量很大，从几百万、几千万至上亿粒之多。但是由于精子和卵子在海水中受精发育，受敌害和恶劣环境的影响，能发育到稚贝的不多。据统计，长牡蛎产卵量每100万粒之中，能够发育固着成稚贝的仅有2.6-4.8个。幼生型的精卵受精、孵化和幼虫早期发育受到母体保护，产卵量较少，一般十几万至三百万粒左右。牡蛎在繁殖过程中，都要经过一段浮游的幼虫时期，然后才进入固着生活[11]。
牡蛎的成熟卵的卵径一般为50-60微米，精子全长约60微米，头部仅2微米。卵受精约两天变成大约70微米左右的面盘幼虫，浮游于海水中靠自身卵黄生活，以后由于自身卵黄逐渐减少，就以摄食微小的生物为主。两周后长至300微米左右，成为即将固着的牡蛎幼虫。牡蛎整个胚胎发育至变态固着的时间，在正常条件下，一般需要约2-3个星期。在适温适盐的范围内，当水温和盐度高时，牡蛎的受精卵孵化速度就较快；当水温和盐度低时，受精卵孵化速度也随着变化[11]。
地形
在有牡蛎栖息生长的附近海区，选择风浪较平静，地势平坦的内湾。由于场地位置的不同，有些地区很明显地自然划分为采苗、养成、育肥等三类不同区域。一般说来，育肥区位置最靠近河口，因那里海水盐度低不宜采苗但到秋末春初，海水盐度比较适中，浮游生物饵料丰富，很适宜牡蛎肉质部增肥长肉，因此是优良的寄肥区。采苗区和养成区则靠近海湾的中下游一带。但有些养成区，虽然适宜牡蛎的养殖生长，甚至是很优良的养成海区，却采不到苗。因此选择采苗场地时，要特别注意这些特殊的海区，合理安排好[19]。
底质
采苗场地一般以砂泥底为好。可根据不同养殖方法和采苗器的种类选择不同的底质。采用投石养殖的，适宜于较硬的泥底或泥沙底质；采用插竹水泥棒、石柱、栅架式和桩式垂下养殖的，以含泥量较多的底质较好，因这些器材在沙质底容易倒伏；筏式和延绳式垂下养殖的对底质要求不严。盐度根据各种牡蛎的适盐范围选择不同的海区[19]。
直接养殖
直接养殖包括投石养殖、桥石养殖、立桩养殖、插竹养殖等，是中国传统的牡蛎养殖方式，这些养殖方式的采苗器兼作养成器，固着的牡蛎在采苗器上原地生长直至收获[14]。
深水桩式吊养
养殖海区一般选择风浪较小、水流畅通、有淡水注入、饵料生物丰富的内湾海区，海水比重在1.008~1.020，水深经常保持在4~8米，海底应以泥沙质或泥质为好。20收获方法是退潮时用高压水枪喷水撞桩脚的泥沙，木桩即可拨出，集中装船运到岸上开贝取肉[14]。
垂下式养殖
垦区内大水面以棚驾式或延绳式为主，垂下式养殖根据养殖设施结构的不同，可分为3种类型，分别为棚架式养殖法、筏式养殖法与延绳式养殖法[14]。
浮球网绳调节法
此养殖方法抗风浪能力强，适合于10~30米等深线以内水流急、风浪大的海区。主要对台架结构进行了重新设计，养殖台架采用聚乙烯缆绳、横缆绳、桩绳、浮球、桩等相互联结的海上缆绳和浮球的联结体。选用的台架材料以耐用牢固为准，即使台风侵袭，台筏仍能安全生产。养殖区间距为50m，呈品字形排列、后架应顺风浪潮流设置[14]。
潮间带采苗及养成技术
采苗板为水泥板、钢筋水泥板。采苗板投放时间为6~8月，选用中低两个潮区，定时、定点、定量进行牡蛎苗的采集，平均每片采苗板附着585个苗。采苗结束，采苗板直接作成养成板，以伞式斜放在礁石上，每公顷12000片板。越冬前将水泥板从中潮区移至低潮区，以促进生长和育肥。待第2年的2月牡蛎壳长平均可达6.2厘米[14]。
单体笼养技术
将人工培育的牡蛎苗，从附着基上剥离，单体装网笼内进行筏式养殖的技术。单体牡蛎在国外有底播、网笼和网箱等养殖方法。牡蛎稚贝在6上中旬时出库,规格为400-500μm，在这个期间，牡蛎苗剥离时方便，附着基采用塑料帘或塑料盘。牡蛎苗3-4cm时即可分苗进养成笼。经8个月养殖，牡蛎体长达10.4cm，平均个体重88g，成活率90%以上,亩产量约5t。此种培养方法简单易行，不需特殊器材，不存在牡蛎脱落掉苗的现象，而且牡蛎体表干净，附着物少，胃内泥沙含量极低，不影响出口[14]。
虾池混养技术
牡蛎与对虾混养方式是在虾池中混养牡蛎，利用牡蛎的滤食性且对食物仅有物理性选择的能力以及大部分牡蛎是广源广盐性种类等特点，摄食对虾残饵，同时起到了净化水质的作用来提高虾池利用率，增加经济效益。混养的虾池要求水深在1.2m以上，并具有一定的换水能力，日换水量在20%以上，海水盐度低于20，池底质以泥砂底为宜。放养前将虾池清底、消毒，并在池底构造宽约1m，高约10-15cm，间距20cm的平垄作为播养蛎苗用的苗床，平垄的构筑方向应与水流方向一致，肥水。此养殖法每公顷放牡蛎苗9000-105000个。播养蛎苗时间在4月上、中旬，播苗方式可用撒播法和插播法，插播法斜插深度以蛎苗壳长的三分之一为宜，插时注意阳面朝上，阴面朝下。到11月底即可收获，壳高达10cm左右时，每公顷产牡蛎9000kg以上[14]。
中文名 |
拉丁学名 |
命名人及年代 |
|---|---|---|
长牡蛎 |
Crassostrea gigas |
Thunberg,1793 |
近江牡蛎 |
Crassostrea ariakensis |
Fujita,1913 |
密鳞牡蛎 |
Ostrea denselamellosa |
Lischke,1869 |
香港牡蛎[24]
|
Magallana hongkongensis |
Lam& B. Morton, 2003 |
福建牡蛎[25]
|
Crassostrea gigas angulata |
—— |
参考资料：[20]
| ||
形态特征 |
中文名 |
分布区域 |
|---|---|---|
壳长80-110mm，壳高60-350mm，大者壳高可达730mm。壳呈不规则长形，壳质坚厚，壳顶深。左壳略大于右壳，具数条较强的放射肋。右壳表有波状鳞片，呈紫褐色或淡紫色。壳内面呈白色，闭壳肌痕较大，长圆形，紫褐色。韧带槽长。外套膜张开，边缘具触手，足退化，无足丝 |
长牡蛎 |
主要分布在中国沿海地区。大连地区习见种，朝鲜半岛、日本、西太平洋沿岸均有分布 |
壳高100~160mm,大者可达700mm。壳呈长卵圆形或三角形，壳质坚厚。左壳略大于右壳，中凹，上具不规则鳞片层，其后端部分固着在岩石或其他物体上。右壳略平，壳表环生黄褐色或紫色鳞片层，鳞片薄脆。壳内面呈灰白色，边缘呈淡紫色，闭壳肌痕大，半圆形或卵圆形。铰合部无齿，韧带槽深而宽 |
近江牡蛎 |
主要分布在大连瓦房店、金州、长海、庄河地区。大连地区习见种，多生活在潮下带浅海区、入海口处分布较多 |
壳高80-150mm，近圆形，壳质坚厚。左壳略中凹，呈紫褐色或黄褐色等。顶部固着，形状不规则，腹缘环生同心鳞片放射肋明显。右壳鳞片密集，覆瓦状松散排列，外缘放射肋较显著。壳内面呈白色，壳顶两侧常有5~8枚小齿。韧带槽短，呈三角形，壳顶腔浅 |
密鳞牡蛎 |
主要分布在中国沿海地区，20世纪70年代前黄海、渤海习见种，近些年罕见。朝鲜半岛、日本有分布。大连金州、瓦房店、长海等地均有分布 |
壳大而厚，两壳不等，左壳厚大，表面凸出，右壳扁平。壳表淡紫色，壳内白色，内凹陷浅，韧带槽长，牛角状，韧带紫黑色，闭壳肌痕位于中部背侧，颜色与形态多变 |
香港牡蛎[23]
|
主要分布区域为中国华南地区的广东省和广西壮族自治区沿海有河流注入的内湾咸淡水水域 |
贝壳形态多变，个体较长牡蛎偏小，壳型一般为长圆形或三角形；壳色多为淡黄色，杂有黑色或紫色条纹；壳表面具有同心鳞片，左壳放射肋不显著；壳内表面白色，闭壳肌痕为紫色或白色 |
福建牡蛎[25]
|
自然分布于西太平洋沿岸的中国长江以南沿海和台湾等地，日本等国也有分布 |
参考资料：[20]
| ||
中文名 |
拉丁学名 |
命名人及年代 |
|---|---|---|
褶牡蛎属 |
Alectryonella |
Sacco,1897 |
异常牡蛎属 |
Anomiostrea |
Habe& Kosuge,1966 |
巨牡蛎属 |
Crassostrea |
Sacco,1897 |
齿缘牡蛎属 |
Dendostrea |
Swainson,1835 |
脊牡蛎属 |
Lopha |
Röding,1798 |
侏儒牡蛎属 |
Nanostrea |
Harry,1985 |
牡蛎属 |
Ostrea |
Linnaeus,1758 |
掌牡蛎属 |
Planostrea |
Harry,1985 |
囊牡蛎属 |
Saccostrea |
Dollfus& Dautzenberg,1920 |
爪牡蛎属 |
Talonostrea |
X.-X.Li& Z.-Y.Qi,1994 |
参考资料：[6][15]
| ||
牡蛎富含维生素及矿物质，特别是硒、锌等微量元素含量丰富。牡蛎中无机盐锌的含量居人类食物之首，该成分对神经细胞至关重要，是维持男性生殖系统健康的重要营养，并有助于儿童的发育。牡蛎还富含优质蛋白质，其氨基酸组成完善，超过牛乳和人乳。牡蛎肉所含的钙盐入胃后迅速形成可溶性钙盐，易于被机体吸收，对改善中老年人钙的流失、预防骨质疏松症和补充少年儿童及孕妇钙的摄入都非常有益。牡蛎还有一定的促进乳汁分泌功效，是产妇的保健佳品。此外，牡蛎还含具有生理活性的复合磷脂、磷酸肌醇、碳五烯酸 (EPA)、二碳六烯酸(DHA)等，这些成分都有防止动脉硬化、抗血栓以及抗衰老作用，并有增强免疫功能和防癌作用[16]。
牡蛎全年可采收，拾取后，除去肉，将贝壳洗净，生用或煅用，有滋阴潜阳、镇惊安神、濇精敛汗、软坚化痰之功能。主治虚劳烦热、遗精、盗汗、崩漏带下、淋巴结结核等症[26]。
牡蛎提取物对小鼠免疫功能有正向调节作用，不仅增加淋巴细胞和细胞活性，并可恢复和缓解环磷酰胺引起的免疫反应低下[17]。世界各国都有牡蛎提取物的抗肿瘤方面的报道。日本与英国国立癌症研究中心和法国巴黎药学部细胞分子药理学研究所，共同研究牡蛎肉浸出物成分和效用，结果表明：对癌症有抑制作用，并能减轻抗癌药阿霉素对心脏的副作用[18]。除此之外，牡蛎高拥有完善的免疫防御机制，这些生物学特性在研究物种抗逆机理方面具有极高价值[1]。
牡蛎壳呈碱性，表面粗糙，存在台阶棱状结构且富含微孔，经过热改性处理后，可得到优异的结构、高孔隙率等。因此，牡蛎壳在工业领域有着广泛的应用前景[3]。
土壤酸化是农业发展需要解决的重要问题，土壤酸化一方面使得土壤生产力下降，另一方面土壤中重金属（类物质）的生物有效性上升。与此同时，牡蛎壳在治理土壤酸化方面也取得了一定的研究成果。有研究表面，施用牡蛎壳土壤调理剂，可显著使红壤蔬菜产量增加、重金属含量降低和土壤pH值提高[3]。
作为典型的滤食性动物，牡蛎通过鳃的运动，扇动水流进入体内，摄取水中浮游植物和有机物，与此同时，水中碳、氮、磷等物质被带出水体，其净水和碳汇作用显著[4]。
由中国科学院海洋研究所和深圳华大基因研究院领导的一个国际研究小组完成了对太平洋牡蛎（Pacific oyster）的测序、组装与分析，这是第一个测序的软体动物基因组，将有助于填补对于种类丰富而较少研究的软体动物家族的了解空白。这一研究在线发布在《自然》（Nature）杂志上，揭示了牡蛎对高压环境的独特适应以及贝壳形成的复杂机制[1]。
在这项研究中，研究人员采用短读结合“分而治之”的fosmid合并策略测序并组装了太平洋牡蛎基因组。这是深圳华大基因研究院开发的一种新方法，可用于研究具有高水平杂合性和/或重复序列的基因组。经过数据处理，组装牡蛎基因组大约为559Mb，总共有大约28000个基因[1]。
随着牡蛎基因组数据的深入发掘，有可能为有效改变牡蛎的生活习性，使其能够更好地为人类所利用提供更广阔的技术思路。例如，自然状态下的牡蛎会固着在船舶和管道表面，造成船舶阻力增加、管道堵塞等，这种特性使牡蛎被列为海洋污损生物之一。通过搜寻牡蛎基因组有望能够发现牡蛎附着变态调控通路中的关键受体，寻找经济有效的药物，诱导牡蛎幼虫跳过附着过程，直接发生变态而成为单体牡蛎，这个问题便迎刃而解。该问题的解决，将极大地有利于中国的经济和国防[1]。