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拉蒂迈鱼

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腔棘鱼目矛尾鱼科鱼类
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同义词矛尾鱼(矛尾鱼科矛尾鱼属动物)一般指拉蒂迈鱼
拉蒂迈鱼是腔棘鱼目矛尾鱼科鱼类,又叫矛尾鱼。因尾不分叉、副叶的形状很像古代士兵用的长矛而得名。体型矮粗而硕壮,头部较大,有锐利的牙齿,一对喉板,没有鳃盖;上颌与头骨联合,背骨和鳍骨由软骨组成,呈管状;第一背鳍由强大的鳍棘组成,棘上还有很强的刺;胸鳍腹鳍和第二背鳍都和普通的鱼类大不相同,鳍的基部有一条又粗又长的肉质鳍柄,好似带有短柄的船桨,又与陆生动物的四肢有些相像。[18]颜色呈蓝灰色,身上有白色斑点。[19]
拉蒂迈鱼仅分布于非洲南部马达加斯加岛附近海域。[20]通常生活在200-400米深的海洋礁石中,昼伏夜出,[21]营肉食性生活,[18]专吃乌贼和鱼类。[21]繁殖方式为卵胎生[22]
拉蒂迈鱼是世界上仍存活的最古老的脊椎动物,是唯一现存的总鳍鱼类,对研究生物的演化有着重要意义,有“活化石”之称。[20]被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)列为极危(CR)物种。[23]
中文名
查朗那拉蒂迈鱼
拉丁学名
Latimeria chalumnae
分类位置
硬骨鱼纲-肉鳍鱼亚纲-空棘鱼目
命名人与命名时代
Smith, 1939

命名由来

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拉蒂迈鱼(Latimeria)属名献给东伦敦博物馆馆员拉蒂迈小姐,感谢她对发现和保护第一件拉蒂迈鱼标本所做出的贡献[1]。种名则来自首次捕获它的地点——查郎那河(Chalumna river)河口。
拉蒂迈小姐与她发现的拉蒂迈鱼明信片

形态特征

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拉蒂迈鱼身体粗壮,体型饱满,体长最长可达1.8米,体重可达80千克。拉蒂迈鱼头相对较大,覆盖着厚厚的膜质骨。吻部有三对特有吻部器官(rostral organ)的开口,推测与电感受器有关。口相对较小,为其上缘被很厚的、肌肉发达的假上颌褶包围,替代了上颌骨。拉蒂迈鱼腭部骨骼和下颌的冠状骨上具有尖牙,两侧下颌之间有喉板骨。
拉蒂迈鱼胚胎三维虚拟解剖[17]
值得注意的是,拉蒂迈鱼是现存唯一具有颅间关节(intracranial joint)结构的生物。颅间关节被认为是肉鳍鱼类的特有特征,广泛存在于泥盆纪肉鳍鱼类中,与辅助捕食相关。
拉蒂迈鱼颊部特化,泪骨和颧骨愈合形成泪颧骨,鳃盖骨相对较小,具有大的、由软组织形成的鳃盖皮瓣(opercular flap);在后腹端有一明显的下鳃盖皮瓣(subopercular flap),其背侧由下鳃盖骨支撑。
拉蒂迈鱼体表覆盖大的、覆瓦状的圆鳞,在较大的个体中,这些鳞片表面会有小的瘤点和脊的纹饰。尾巴几乎对称(上叶略长于下叶),身体末端有一簇鳍条形成补充尾叶。前背鳍帆状,由几条强壮的鳍条支撑。其余均为肉质鳍,即那些呈叶状,由基骨和肌肉支撑的鳍[3]
拉蒂迈鱼胸鳍照片(©Citron)

繁殖

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拉蒂迈鱼属于性双形,雌性往往更大,雌雄个体间泄殖腔周围的鳞片和皮肤褶皱也存在差异;卵胎生,带有卵黄囊的胚胎位于输卵管的膨大部分,并通过输卵管壁的收缩与相邻胚胎分离。[2]
拉蒂迈鱼胚胎照片(©Citron)

运动

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拉蒂迈鱼的偶鳍、第二背鳍和臀鳍都能进行复杂的运动:大多数时间里,它主要利用第二背鳍和臀鳍缓慢向前游;偶尔它们会倒立,将鼻部保持在离海底上方几厘米的位置,甚至可能倒立游泳数分钟。在以上所有运动过程中,头部、身体和尾部保持不动,而偶鳍提供推力和稳定性。尾鳍只有在猛扑猎物或逃跑时使用,它能提供很大的加速度。
胸鳍能够上下和前后活动±120°,并且能绕纵轴旋转±180°。从侧面看拉蒂迈鱼,胸鳍上下移动时,鳍尖的轨迹为一个“8”字形。它就像鸟类翅膀一样运动,能够产生升力和推力。
腹鳍没有胸鳍那么灵活,每个鳍可以上下移动±120°,但似乎不能进行太多的前后运动。与胸鳍一样,鳍尖的轨迹也是“8”字形,但更不对称。腹鳍更像是定向运动的制动器。腹鳍也可以在身体弯曲时,通过缩短划水距离帮助转弯。
第二背鳍和臀鳍非常灵活,每一个鳍都能在垂直方向的任一侧摆动至少90°,并且可以绕鳍轴旋转±180°。这些鳍就像螺旋桨一样,能够产生推力。
第一背鳍呈帆状,在拉蒂迈鱼的大多数运动中,它都保持直立,可能起到稳定器的作用。尾鳍可以强烈弯曲并产生推力,但在大多数时间是不动的。补充尾叶可以在中线的任意一侧摆动90°。
左胸鳍和右腹鳍在同一时间向同一方向运动,这与右胸鳍和左腹鳍的运动相交替,这类似于四肢运动。第二背鳍和臀鳍同时向身体同一侧摆动,臀鳍的摆动幅度明显更大,然后它们再摆向另一侧。第二背鳍和臀鳍的运动与腹鳍的运动似乎也存在着一定的协调性。
总之,拉蒂迈鱼的游泳行为和大型石斑鱼类似,大多时间都在随水漂流,偶尔会突然游动以捕猎或逃避捕食者。[2]
拉蒂迈鱼生活照片(上)及图示(下)[4]

食性和进食行为

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拉蒂迈鱼主要捕食生活在海底附近的深水鱼类,但是很少观察到它们的进食行为。据推测,它们可能是随水漂流的猎手,利用鳍的轻柔运动将身体稳定在水流中,当遇见猎物时,它会用宽阔的尾鳍突然加速以抓捕猎物[2],而强大的肌肉和颅间关节的存在也保证了咬合力[5]。拉蒂迈鱼的猎物一般是被整个吞下的,说明它们锋利的牙齿不是用于撕咬切割的,而是用于固定的[2]

栖息地

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查朗那拉蒂迈鱼(Latimeria chalumnae)分布于印度洋,最知名的种群分布于科摩罗的大科摩罗岛昂儒昂岛,其余种群分布于南非、马达加斯加和莫桑比克。分布的深度范围为150-700米,通常为180-250米,水温13-25℃。另一种拉蒂迈鱼印尼拉蒂迈鱼(Latimeria menadoensis)分布于西太平洋,苏拉威西海。分布的深度约150米(最大深度未知),水温17-20℃。[6]
查朗那拉蒂迈鱼和印尼拉蒂迈鱼分布范围

发现历史

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1938年12月22日,东伦敦博物馆的博物馆员玛乔丽·考特尼·拉蒂迈(Mariorie Courtenay Latimer)在东伦敦港码头收集标本时,发现了一条奇怪的大鱼,鱼的体长约1.5米,体重约57公斤,身体呈蓝色,身上覆盖着坚硬的鳞片,长着四条如胳膊般的鱼鳍和一条小狗一样的尾巴。由于天气炎热,防腐措施有限,到研究人员史密斯教授手中时,这条鱼只保留了骨架和鱼皮。史密斯博士根据鳞片鉴定出这条鱼大概33岁,但它的起源应该是在七千万年以前。
为了获得保存内脏的拉蒂迈鱼,史密斯教授发布悬赏令:谁能再找到一条拉蒂迈鱼,赏金100英镑。直到14年后,1952年12月20日,在科摩罗群岛附近,终于又捕获了第二条拉蒂迈鱼,也发现了拉蒂迈鱼的栖息地。
1982年,科摩罗政府赠给中国四条拉蒂迈鱼标本,其中最大的一条陈列在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所对外开放的科普展馆——中国古动物馆一楼大厅。[7]
空棘鱼类化石一新种(©卢静)

研究意义

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1.拉蒂迈鱼捕食机制

在所有肉鳍鱼中,完全脱离腭部骨骼的舌弓是空棘鱼类的独有特征[8]。1958年,Millot和Anthony首次描述了拉蒂迈鱼的舌器及相关肌肉和韧带,他们认为颅间关节要么不运动,要么运动非常有限[9]。1966年,Thomson首次提出了一个下颌下降、头部筛蝶区抬升的模型[10]。之后的大量研究都延续了这一说法,并提出了很多不同的模式[11-14],这些模式都认为舌弓是参与传递由鳃下肌肉组织产生的力的关键部分,并导致了筛蝶区的抬升,而舌颌弓的各个部分都主要在矢状面上运动。
2014年,在研究了相关的骨骼、肌肉和韧带后,Dutel等人认为,舌弓和头骨肌肉骨骼系统中的任何部分都不能导致拉蒂迈鱼筛蝶区的抬升,并且张口过程中舌弓的运动比以前认为的更为受限,主要是沿着横向平面实现的[8]。舌弓的侧向扩张可能是由下颌骨后端升高时的压迫,以及角舌骨在其与间舌骨的关节处施加的力导致的[8]。舌弓虽然不太可能导致颅骨前部抬升,但它能让口鳃室扩张,并且还可以在闭嘴期间稳定下颌骨和腭部[8]
2015年,Dutel等人又研究了颅底肌和颅间关节运动的关系,他们认为,颅间关节和颅底肌的存在并不是用来扩大开口以增加捕食时的吸力,而是增加咬合力的[5]。当下颌下降25°时,拉蒂迈鱼获得的咬合力达到一个峰值,而颅间关节向下10°时,也能获得一个较大的咬合力[5]。因此,颅间关节应是微向下运动。
对拉蒂迈鱼下颌和筛蝶区不同运动角度的咬合力测量
对拉蒂迈鱼头骨的三维重建,为作者对拉蒂迈鱼下颌和筛蝶区不同运动角度的咬合力测量[5]

2.演化意义

空棘鱼类最早出现于早泥盆世布拉格期[15],在三叠纪时期相当繁盛,曾被认为和恐龙一起于白垩纪灭绝。现生空棘鱼——拉蒂迈鱼的发现,被誉为二十世纪最伟大的科学发现之一。因为拉蒂迈鱼的身体形态与化石空棘鱼类非常相似,对其形态学、比较解剖学、基因组学等方面的研究对与探讨陆生脊椎动物(即四足动物)起源和寻求从鱼到人的演化历程有非常重要的意义。
最古老空棘鱼化石——云南孔骨鱼[15]
空棘鱼类从泥盆纪到现代体型变化
空棘鱼类从泥盆纪到现代体型变化[16]。A,Miguashaia,晚泥盆世;B,重尾鱼,晚泥盆世;C,Serenicthys,晚泥盆世;D,Allenypterus,早石炭世;E,Rhabdodema,晚石炭世;F,拉蒂迈鱼,现代。